走神或者白日梦往往被认为是一种注意力不集中的状态，尤其是对抑郁症患者存在明显的负面影响。不过白日梦也有它的正面作用——帮助人们进行短暂的放松和创意的发散。研究人员发现，当这种普遍且频繁发生的心理现象发生时，海马体和新皮层之间的交流得到了相对加强，这有助于记忆相关连接的加强。

海马体（Hippocampus）位于大脑丘脑和内侧颞叶之间，左右半球各有一个，因其形似海马而得名，又称海马回、海马区。过去的研究表明，海马体主要负责学习和记忆，比如某个知识概念或事件经历在短时间内被重复提及，海马体就会将其转存入大脑皮层，形成***记忆。海马体还有一定的空间定位作用，若其受损还将会导致想象力变差。

压后皮层（retrosplenial cortex，RSC）是海马体的一个重要输出对象。由于压后皮层连接着海马体和皮层其他区域，因此被认为在协调海马体和新皮层方面发挥作用。为了研究压后皮层如何帮助处理SWR的相关输入，研究人员对清醒小鼠进行了神经元电位记录，结果发现和SWR对齐的膜电位调节虽然普遍但很微弱，而且脉冲发放非常***。那么大脑是如何听到海马体发出的这种“喃喃低语”的呢？奥斯陆大学的研究人员发现，在SWR前的一到两秒时间内，大脑的大部分区域变得沉默，以便大脑的其他部分能够更好地“聆听”海马体到底说了什么。研究结果以“Cell-type-specific silence in thalamocortical circuits precedes hippocampal sharp-wave ripples”为题发表于Cell Reports。

图2 研究成果

研究表明：

01 RSC中广泛存在对SWR的微弱响应，且响应之前往往存在一段超极化的过程

研究人员就清醒小鼠背侧RSC所有层神经元记录RSC对SWR的响应电位。结果观察到63%细胞的电位在SWR前1-2秒的时间窗内发生缓慢的斜坡漂移，其中大多数细胞的斜坡漂移为超极化（细胞膜内电位为负的程度加深）。SWR期间的响应幅度都很小。

对背侧RSC第2/3/5层（L2/3/5）细胞进行测量、对RSC的第1层（L1）细胞树突中的钙离子进行成像，均得到了相似的结果，其中SWR前沉默在L1树突簇中表现得***为明显。

图3 RSC对SWR的响应电位的记录与结果

02 相对于兴奋性神经元，SWR前沉默在抑制性神经元中更普遍

研究人员进一步对L1中神经元（均为抑制性）和L/2/3中的控制着锥体细胞树突兴奋程度的抑制性神经元进行成像，结果显示在各类细胞中，SWR前兴奋程度减弱的细胞比例总是高于兴奋程度增强的细胞。

图4 SWR前沉默在抑制性神经元中更普遍

03 投射向L1的丘脑-皮层轴突也表现出SWR前沉默，这降低了L1神经元的活跃程度

由于SWR前沉默在锥体神经元树突和抑制性神经元中普遍存在，研究人员假设丘脑是这种沉默的共同源头，因而也应该会显示出SWR前沉默。成像结果表明，在SWR发生前后，丘脑向L1的投射活动显著降低。

图5 投射向L1的丘脑-皮层轴突也表现出SWR前沉默

随后，研究人员使用激光刺激丘脑。结果表明，在清醒小鼠中，丘脑的输入能够部分地驱动了L1神经元，而丘脑的沉默也足以引起L1神经元沉默，即L1神经元能够“拷贝”丘脑的输入变化。

RSC以外的皮层区域也受到丘脑的支配，研究人员因而推测RSC外的L1细胞也会显示SWR前沉默。成像结果证实了这一推测。RSC表层中的抑制性神经元（L1均为抑制性神经元）活跃程度随着丘脑沉默而降低的现象并非个例，而是普遍存在于全体皮层中。

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