Redox sensors能够感应氧化还原电势，将ROS信号传递到细胞中激发下一步反应，从而调节基因的表达、蛋白质的折叠、生物活性分子的亚细胞定位等，能对植物的代谢途径、生化反应等起到全方位的调节，包括ROS反应。所以，在模式植物拟南芥中鉴定Redox sensors将是一个非常有意义的工作。先前的研究通过在拟南芥数据库中对人源QSOX序列的比对，找到了可信度极高的同源蛋白AtQSOX1、AtQSOX2（Alejandro et al, 2007），而RT-qPCR实验证实AtQSOX1广泛参与在植物的生物胁迫响应中。

2021年5月4日，Molecular Plant在线发表了韩国庆尚大学Sang Yeol Lee团队题为“Redox sensor QSOX1 regulates plant immunity by targeting GSNOR to modulate ROS generation”的研究论文。本文继续通过大量的生化实验证明巯基氧化酶同源物QSOX1是植物中一种重要的Redox sensor，负调节植物对细菌的免疫，其表达水平与植物的细菌免疫中产生的ROS信号成反比，可能是通过调控亚硝基谷胱甘肽还原酶（GSNOR）的活性调节氮介导的ROS生成，从而控制胞内ROS水平。

通过在拟南芥中敲除与过表达AtQSOX1，作者发现AtQSOX1表现出对ROS信号的反应，即在植物免疫反应的ROS爆发中对其进行负调控。为了证实AtQSOX1对ROS的反应是因为它具有氧化还原酶功能，作者首先在体外对其酶活进行了鉴定，通过对底物的变换和分析，AtQSOX1表现出明显的氧化还原酶活性，同时提示作者这可能是一个Redox sensor。进一步的研究发现，QSOX1对丁香假单胞杆菌Pst Dc3000引发的的免疫反应表现出负调控作用，并且主要通过影响ETI过程来实现。

前人的研究已经指出ETI过程一般伴随着ROS的生成，综合QSOX1对ROS信号的反应，其对免疫的调控是否是由于它的氧化还原感应器功能呢？作者通过对突变体、过表达植株、野生型植株在Pst Dc3000（无毒）处理后超氧阴离子的含量进行测定验证了这一猜想，并揭示拟南芥QSOX1对活性氧的调控发生在ETI后期。由于RBOH（植物呼吸爆发氧化酶，又称NADPH氧化酶）是植物免疫反应中ROS的首要来源之一，作者猜测QSOX1参与了这些酶的调节，后续的实验亦证实了这一猜想。同时，通过BiFC、co-IP等实验，作者发现在植物体内QSOX1未与RBOHD直接结合，而是通过与RBOHD的调控因子、关键还原酶GSNOR的作用来影响ROS反应（如下图）。GSNOR是醇脱氢酶家族（ADH）的成员，其通过S-亚硝基谷胱甘肽（GSNO）的分解代谢调节S-亚硝基硫醇（SNO）的水平，是植物氮信号通路中高度保守的关键还原酶，参与调节R基因介导的植物抗性和非寄主抗性。

根据以上工作，作者鉴定出QSOX1是参与到植物免疫反应中的一个氧化还原酶，它同时具有感应ROS生成和抑制ROS积累的功能。同时，根据文中的数据，作者也提出了QSOX在植物免疫调节中作用的Model（如下图）。

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